应用2011年黑龙江省垦区寒地水稻区域试验数据。参试品种6个, 试点6个, 参试品种和试验地点在黑龙江省垦区均比较具有代表性。试验品种(系)和地点情况及代码见表1。

1.2.1 试验设计 采用随机区组设计, 3次重复, 小区面积为30 m², 行距和穴距分别为30 cm和12cm, N、P、K施肥水平和田间管理均按黑龙江省农垦水稻区域试验方案统一实施。

1.2.2 测试项目与方法 将采集的试验样品于阴凉通风处风干至含水量14.5%, 用FC-2K型实验砻谷机(YAMAMOTO, 离心式)加工成糙米, 用FOSS近红外谷物品质分析仪(Infratec 1241)测定其蛋白质、脂肪和直链淀粉含量, 这3个性状可以代表主要的水稻营养食味品质性状。

1.2.3 统计方法 在基因型与环境互作效应显著的基础上, 进行同质性测验和联合方差分析, 利用AMMI模型进行品种稳定性分析。

^[14]

式中, Y_ger代表第 g个基因型在第 e个环境中第 r次重复观测值, u是总体平均值, α_g是基因型平均偏差(即各个基因型平均值减去总平均值), β_e是环境的平均偏差(即各个环境的平均值减去总平均值), λ_n是第 n个主成分分析特征值, γ_gn是第 n个主成分基因型主成分得分, δ_en是第 n个主成分环境主成分得分, n代表模型主成分分析中主成分因子轴的总个数, θ_ger代表误差。 为所估算的基因型与环境交互作用(G×E), λ_n^0.5 r_gn和 λ_n^0.5 δ_en分别代表基因型G和环境E交互作用的第 n个交互作用主成分(IPCAn)。在所有显著的IPCA上有较小值的基因型或环境就为稳定的基因型或环境, 因此, 在IPCA双标图上越接近坐标原点的基因型或环境越稳定^[3]。

参照吴为人^[17]的方法计算品种稳定性参数 D_i。它是指一个品种(或基因型)在交互作用的主成分(IPCA)空间中的位置与原点的欧氏距离。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 试验品种(系)和试验点情况及代码 Table 1 Tested varieties(lines), test sites and code 参试品种(系) Test variety (line) 试验点及气候因子(抽穗至成熟期) Test site and climate factor (from the heading to maturity stage) 代码 Code 名称 Name 代码 Code 试验点(农场) Location (farm) DMAT (℃) DMR (mm) DMS (h) DMAP (hPa) g1 龙粳20 Longjing 20 e1 850农场 850 Farm 18.7 2.0 7.0 998.2 g2 饶选06-06 Raoxuan 06-06 e2 查哈阳农场 Chahayang Farm 18.0 1.3 7.9 985.0 g3 垦稻08-924 Kendao 08-924 e3 军川农场Junchuan Farm 17.8 4.4 6.5 1000.7 g4 北粳 9005 Beijing 9005 e4 梧桐河农场Wutonghe Farm 18.5 3.2 7.6 999.8 g5 建07-1023 Jian 07-1023 e5 290农场 290 Farm 17.9 5.6 7.7 983.9 g6 空育131 Kongyu 131 e6 853农场 853 Farm 18.9 2.2 7.7 998.7 DMAT: 日均气温; DMR: 日均降雨量; DMS: 平均日照时数; DMAP: 日均气压。 DMAT: daily mean air temperature; DMR: daily mean rain fall; DMS: daily mean sunshine hours; DMAP: daily mean air pressure.

表1 试验品种(系)和试验点情况及代码 Table 1 Tested varieties(lines), test sites and code

式中, n是显著的IPCA个数, γ_in是第 i个基因型在第 n个IPCA上的得分, ω_n是权重系数, 它表示每个IPCA所解释的平方和占全部IPCA所解释的平方和的比例。用 D_i为所有基因型给出相应的定量指标, 品种的 D_i值越小, 其稳定性越好。

采用Microsoft Excel 2000和DPS 7.05^[18]分析 数据。

从表2可以看出, 本试验中各个参试品种的品质性状在不同试验区表现不同的平均值, 说明水稻品种间同一品质性状的稳定性不同。平均蛋白质含量以龙粳20最高, 为8.08%, 垦稻08-924其次, 为7.73%, 建07-1023最低, 为7.48%; 平均游离脂肪酸以垦稻08-924最高, 达21.47%, 空育131其次, 为21.41%, 饶选06-06最低(17.03%); 平均直链淀粉含量以垦稻08-924最高, 达11.02%, 饶选06-06最低, 为9.91%。

同一试验区不同品种的3个品质性状平均值不同(表3), 说明不同环境对水稻同一品质性状的影响不同。平均蛋白质含量以290农场最高, 为8.07%,军川农场其次, 为7.97%, 850农场最低, 为7.21%; 平均游离脂肪酸含量以查哈阳农场含量最高, 达21.49%, 军川农场其次, 为20.57%, 850农场最低, 达18.39%; 平均直链淀粉含量以853农场最高, 达11.57%, 梧桐河农场最低, 为9.31%。

方差同质性检验表明, 各试验点数据误差同质, 在此基础上对3个稻米品质指标进行联合方差分析(表4)。基因型、环境及其互作平方和占处理平方和的百分比(即SS%)大小可以反映它们对不同品质性状影响的大小。表4可以看出, 环境对蛋白质和直链淀粉的形成影响最大, SS%分别为53.56%和56.57%; 基因型对游离脂肪酸的形成影响最大, SS%达到52.75%; G×E对试验中3个品质指标影响均较大。从表5可以看出, 3个品质指标在品种(系)间、环境间差异及G×E互作效应均达到极显著水平, 故有必要利用AMMI模型对这3个营养食味品质性状进行稳定性分析。

AMMI模型稳定性分析表明(表4), 蛋白质含量和直链淀粉含量主成分因子IPCA₁、IPCA₂的F值达极显著水平; 游离脂肪酸含量IPCA₁的F值达极显著水平, IPCA₂的 F值达显著水平。蛋白质含量、游离脂肪酸含量和直链淀粉含量的G×E第1和第2个交互作用的主成分之和(IPCA₁+IPCA₂)已分别解释G×E总变异平方和的84.68%、81.84%和76.74%。因此, IPCA₁、IPCA₂代表的互作部分, 能对营养食味品质稳定性做出判断。表5列出了6个品种(系)和6个地点的IPCA₁、IPCA₂及相应稳定性参数 D_i值和D_j值。6个供试品种(系)中蛋白质含量稳定性最好的是建07-1023, 其次是饶选06-06, 稳定性最差的是龙粳20和北粳9005; 游离脂肪酸含量稳定性以龙粳20最优, 北粳9005最差; 北粳9005直链淀粉含量最稳定, 其次是建07-1023, 再次是饶选06-06。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 同一品种在不同试验区的3个品质性状平均值 Table 2 Average value of three quality traits of same varieties from different test sites (%) 代码 Code 品种(系) Variety (line) 蛋白质含量 Protein content 游离脂肪酸含量 Free fatty acids content 直链淀粉含量 Amylose content g1 龙粳20 Longjing 20 8.08 20.92 10.78 g2 饶选06-06 Raoxuan 06-06 7.67 17.03 9.91 g3 垦稻08-924 Kendao 08-924 7.73 21.47 11.02 g4 北粳9005 Beijing 9005 7.51 18.13 10.29 g5 建07-1023 Jian 07-1023 7.48 19.01 10.51 g6 空育131 Kongyu 131 7.67 21.41 10.58

表2 同一品种在不同试验区的3个品质性状平均值 Table 2 Average value of three quality traits of same varieties from different test sites (%)

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 同一试验区不同品种的3个品质性状平均值 Table 3 Average value of three quality traits of different varieties from same test sites (%) 代码 Code 试验点 Test site 蛋白质含量 Protein content 游离脂肪酸含量 Free fatty acids content 直链淀粉含量 Amylose content e1 850农场Farm 7.21 18.39 11.22 e2 查哈阳农场Chahayang Farm 7.94 21.49 10.22 e3 军川农场Junchuan Farm 7.97 20.57 10.90 e4 梧桐河农场Wutonghe Farm 7.62 19.92 9.31 e5 290农场290 Farm 8.07 18.72 9.89 e6 853农场853 Farm 7.32 18.87 11.57

表3 同一试验区不同品种的3个品质性状平均值 Table 3 Average value of three quality traits of different varieties from same test sites (%)

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 稻米营养食味品质性状的基因型和环境互作效应分析 Table 4 Analysis of the interaction of genotype and environment for rice nutritional and eating quality traits 变异来源 Source of variance 自由度 df 蛋白质含量 Protein content 游离脂肪酸含量 Free fatty acids content 直链淀粉含量 Amylose content 平方和 SS SS% F值 F-value 平方和 SS SS% F值 F-value 平方和 SS SS% F值 F-value 处理Treatment 35 21.96 600.32 117.19 基因型G 5 4.15 18.80 10.30** 316.66 52.75 22.40** 13.57 11.48 6.28** 环境E 5 11.74 53.56 29.22** 132.87 22.13 9.39** 66.18 56.57 30.67** G×E 25 6.07 27.64 3.02** 150.78 25.12 2.13** 37.44 31.95 3.47** IPCA1 9 4.01 66.06 9.72** 90.19 59.82 4.79** 18.42 49.20 6.64** IPCA2 7 1.13 18.62 3.52** 33.20 22.02 2.27* 10.31 27.54 4.78** **和*分别表示达1%和5%显著水平; IPCA1和IPCA2的SS%表示各主成分值占交互效应的百分比。 ** and* represent significance at 1% and 5% levels. SS% of IPCA1 and IPCA2 represent the principal component value percentage of the interaction effect.

表4 稻米营养食味品质性状的基因型和环境互作效应分析 Table 4 Analysis of the interaction of genotype and environment for rice nutritional and eating quality traits

D_j值可以反映各试验地点对品种各营养食味品质的影响, D_j值越大, 说明影响越强, 反之, 越弱, 影响强的农场更适宜作为区试地点。由表5可以看出, 本试验6个试点中, 对蛋白质影响最强的是梧桐河农场, 其次是853农场, 影响最差的是290农场; 对游离脂肪酸影响最强的是850农场, 其次是查哈阳农场, 影响较差的是290农场; 对直链淀粉影响最强的是军川农场, 其次是查哈阳农场, 影响最差的是290农场。

由于蛋白质、游离脂肪酸和直链淀粉含量的G ×E前2个主成分之和已能解释70%以上的总变异(表4), 故以IPCA₁为X轴, IPCA₂为Y轴建立的AMMI双标图(图1)也能较好地反映品种的稳定性和地点的影响。在AMMI双标图上越接近坐标原点品种(系)稳定性越好, 越远离坐标原点的地点影响越强, 双标图反映的品种稳定性和地点的影响大小与表3的分析结果是一致的。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 参试品种与地点蛋白质、游离脂肪酸和直链淀粉含量的稳定性参数 Table 5 Stability parameter of protein, free fatty, acid and amylose content of the varieties from different test sites 代码 Code 品种(系)和试验区 Variety (line) and Test site 蛋白质含量 Protein content 游离脂肪酸含量 Free fatty acids content 直链淀粉含量 Amylose content IPCA1 IPCA2 Di IPCA1 IPCA2 Di IPCA1 IPCA2 Di 品种(系) Variety (line) g1 龙粳20 Longjing 20 -0.722 0.315 0.792 -0.556 0.249 0.612 -0.646 0.790 1.023 g2 饶选06-06 Raoxuan 06-06 0.092 -0.395 0.412 0.885 0.301 0.932 -0.411 -1.052 1.133 g3 垦稻08-924 Kendao 08-924 -0.358 -0.241 0.434 0.966 -0.462 1.074 1.306 0.088 1.314 g4 北粳 9005 Beijing 9005 0.580 0.480 0.755 -1.791 -0.456 1.853 0.019 -0.206 0.213 g5 建07-1023 Jian 07-1023 0.004 0.090 0.092 0.502 -0.975 1.102 0.141 0.222 0.262 g6 空育131 Kongyu 131 0.404 -0.249 0.473 -0.006 1.343 1.341 -0.409 0.158 0.445 试验区Test site e1 850农场 850 Farm 0.013 -0.361 0.363 -0.759 1.105 1.341 -0.825 0.361 0.902 e2 查哈阳农场 Chahayang Farm -0.634 -0.136 0.654 1.237 -0.279 1.272 -0.816 -0.475 0.943 e3 军川农场 Junchuan Farm -0.289 0.245 0.385 -1.146 -0.407 1.223 0.446 -0.951 1.054 e4 梧桐河农场 Wutonghe Farm 0.620 -0.372 0.734 0.534 0.942 1.082 0.606 0.651 0.891 e5 290农场 290 Farm -0.204 0.121 0.247 1.008 -0.517 1.133 -0.148 0.413 0.442 e6 853农场 853 Farm 0.490 0.502 0.703 -0.874 -0.842 1.212 0.737 0.001 0.742 表中IPCA1和IPCA2下的数字表示3个水稻品质性状的主成分值。 The data under IPCA1 and IPCA2in the table represent the principal component value of three rice quality traits.

表5 参试品种与地点蛋白质、游离脂肪酸和直链淀粉含量的稳定性参数 Table 5 Stability parameter of protein, free fatty, acid and amylose content of the varieties from different test sites

图1

Fig. 1

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	图1 寒地水稻营养食味品质性状的AMMI交互作用双标图Fig. 1 AMMI biplots ( IPCA1- IPCA2 ) for nutritional and eating quality traits of rice in cold region

品种在地点图标与原点连线二维空间的垂直投影代表其在此试点的最大交互效应, 在正向连线上的最大投影代表此品种(系)在此试点表现出最佳适应性, 若垂直投影在地点和原点反向延长线上则表现不适应性。蛋白质项中, 龙粳20在查哈阳农场、空育131在梧桐河农场、北粳9005在853农场, 这些图标与原点的连线有较大的垂直投影, 表明这些品种(系)在这些试点表现出最佳适应性; 游离脂肪酸项中, 空育131在850农场、建07-1023和垦稻08-924在查哈阳农场、北粳9005在853农场均表现出最佳适应性; 直链淀粉项中, 龙粳20在850农场、饶选06-06在查哈阳农场、垦稻08-924在梧桐河农场均表现出最佳适应性。

上述分析表明, 建07-1023的蛋白质、龙粳20的游离脂肪酸、北粳9005的直链淀粉含量受环境影响最小, 适应性最好; 此外, 其他参试品种蛋白质、游离脂肪酸和直链淀粉含量在活动积温较高、水稻抽穗后日照时间长、降水量少的地点适应性较好。

表6列出了试验点的各项IPCA值与穗期的环境气候因子的相关系数。蛋白质含量项分析显示, 其稳定参数 D_i与日均气温达到显著正相关, 相关系数为0.82^*, 与日均降雨量呈负相关, 但未达显著水平, 结合图1的分析结果, 龙粳20在查哈阳农场、空育131在梧桐河农场、北粳9005在853农场的G×E互作中, 穗期日均气温较高、日均降雨量较低的环境下有较好稳定性。同理, 对游离脂肪酸而言, 其稳定参数 D_i与日均气压达到显著负相关, 相关系数为0.89^*, 与其他环境气候因子相关均不显著, 空育131、建07-1023、垦稻08-924、北粳9005在日均气压较低、平均日照时数较多的地点均表现出最佳适应性。对直链淀粉而言, 稳定参数 D_i与日均气温、日照时数呈负相关, 与日均降雨量和日均气压呈正相关, 但相关性均未达显著水平。

培育优质而稳定的品种是水稻品质育种最重要的目标, 在分析品种稳定性的众多数学模型中, AMMI模型最佳^[7]。本试验使用AMMI模型分析发现, 环境对供试寒地水稻品种蛋白质和直链淀粉含量影响最大, 其次为G×E, 基因型最小; 对游离脂肪酸的影响为基因型>G×E>环境; 本试验中供试品种3项品质指标的综合稳定性呈建07-1023>空育131>龙粳20>饶选06-06>北粳9005=垦稻08-924的趋势, 试点影响为: 查哈阳农场>梧桐河农场>853农场=军川农场>850农场>290农场。说明寒地水稻品种及营养食味品质指标在不同基因型间、地点间及互作方面均存在差异, 这与张坚勇等^[12]和万向元等^[19]的研究结果一致。虽然稳定性参数 D_i和 D_j可定量描述品种的稳定性以及地点的适应性, 但品种间稳定性差异以及地点间适应性差异是否达到显著水平, 还有待进一步研究。

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 3个品质性状稳定参数与气候因子之的相关系数(抽穗至成熟期) Table 6 Correlation coefficients between stability parameter of three quality traits and climate factors from heading to maturity stage 环境气候因子 Environment factor Di 蛋白质含量 Protein contents 游离脂肪酸含量 Fatty acids content 直链淀粉含量 Amylose content 日均气温DMAT 0.82* 0.17 -0.35 日均降雨量DMR -0.58 0.20 0.32 平均日照时数DMS -0.26 0.32 -0.60 日均气压DMAP 0.71 -0.89* 0.10 υ = 4, r0.05 = 0.811. DMAT: daily mean air temperature; DMR: daily mean rain fall; DMS: daily mean sunshine hours; DMAP: daily mean air pressure.

表6 3个品质性状稳定参数与气候因子之的相关系数(抽穗至成熟期) Table 6 Correlation coefficients between stability parameter of three quality traits and climate factors from heading to maturity stage

依据AMMI分析的前两位主成分值及其相应的稳定性参数 D_i值, 本试验对参试品种(系)营养食味品质与环境间的稳定性评价结果与现实种植中品种的稳定性表现基本一致。综合比较表明, 建07-1023营养食味品质最稳定; 空育131和龙粳20营养食味品质较稳定; 饶选06-06、北粳9005、垦稻08-924三个品系品质表现较差。现实生产中, 空育131和龙粳20两个品种的生育期基本一致, 品质稳定性均较好, 至今一直作为品比试验和区试试验中的对照品种; 各品系的营养食味品质还值得进一步探讨。

营养食味品质属数量性状, 除受遗传因素控制外, 还受环境条件的影响^[20,21]。本研究结果显示, 6个寒地水稻品种(系)在不同地点种植, 营养食味品质适应性存在差异, 适应性因品种和环境而异, G×E之间存在很强的互作效应。建07-1023的蛋白质、龙粳20的游离脂肪酸、北粳9005的直链淀粉含量受环境影响最小, 适应性最好, 此外, 其他参试品种蛋白质、游离脂肪酸和直链淀粉含量在活动积温较高、水稻抽穗后日照时间长、降水量少的地点适应性较好。因此, 在品种研究中根据育种目标, 培育品质稳定性较好品种很重要, 但如果能发现品种和环境互作很强的品种也很有意义。AMMI模型是分析品种的多地点试验数据十分有效的工具, 但是目前只能对单个性状进行分析, 如何对多个性状进行综合分析还有待于进一步深入研究。

G×E互作与气候因子相关分析表明, 不同试验抽穗期到成熟期的环境因子对蛋白质、游离脂肪酸和直链淀粉含量有较大影响(表4)。对蛋白质含量影响较大的气候因子是日平均气温, 两者呈显著正相关, 蛋白质含量与日均降水呈负相关; 对游离脂肪酸影响较大的是日均气压, 两者呈显著负相关, 游离脂肪酸与日均温度和日照时数均呈正相关; 直链淀粉与日均气温、日照时数呈负相关, 与日均降雨量和日均气压呈正相关, 说明穗期温度高、光照充足和少雨的环境有利于稻米品质的提高。已有研究指出, 一般品种的直链淀粉含量主要受灌浆期温度影响, 较低的生长温度能诱导粳稻的Wx基因的表达和GBSS酶活性的增加, 从而使直链淀粉含量增加, 口感变差^[19], 这与本试验“直链淀粉稳定性与日均气温呈负相关”结果一致, 但相关性未达显著水平, 这可能是试验误差造成的, 有待进一步研究。